Université Pierre et Marie Curie

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L’adn dans les cellules eucaryotes

 

Condensation

L'ADN est associé à des protéines les histones. Chez les eucaryotes il est localisé dans le noyau de la cellule et replié d'une manière ordonnée qui assure le stockage d'une grande quantité d'ADN dans le noyau.

A titre d'exemple voici son état dans le plus petit chromosome humain qui contient de l'ordre de 10 fois un génome de E. coli soit 4 x 107bp. S'il était étendu il aurait une longueur de 14 000pic016.gifm (14 cm). Dans son état le plus condensé lors de la mitose il mesure 2pic017.gifm, soit une condensation d'un facteur 7 000.

Cette condensation ne se fait pas en une seule fois, mais par plusieurs niveau hiérarchiques d'organisation. Le premier niveau est constitué par l'enroulement de l'ADN autour d'un noyau protéique pour produire une "perle " appelée le nucléosome , c'est une condensation d'un facteur 6, qui se retrouve aussi bien dans l'euchromatine que l'hétérochromatine. Le second niveau est l'enroulement des perles dans une structure hélicoidale appelée la fibre 30nm que l'on rencontre dans la chromatine interphasique et les chromosomes mitotiques. Cette structure accroit la condensation d'un facteur 40. La condensation maximale est atteinte quand la fibre est organisée en boucles, entrelacs et domaines qui donne une condensation de 1000 dans les chromosomes interphasiques et de 10 000 dans les chromosomes mitotiques.

En général, les chromosomes eukaryotes sont constitués d'un complexe ADN-protéines organisé d'une manière compacte. On distingue les éléments suivants.

La chromatine est l'unité analytique du chromosome.

Le nucléosome est le niveau le plus simple de condensation de l'ADN. 200bp d'ADN sont enroulées autour d'un octamère de petites protéines, les histones (deux molécules de chaque : H2A, H2B, H3 et H4). 146bp font deux tours autour du noyau histone et le reste des bases relie ce nucléosome au suivant. L'enroulement est négatif.

pic018.gif

Figure 1-20. Premier niveau de condensation de l'ADN.

La fibre de 30nm est une structure qui ressemble à un solénoide avec 6 nucléosomes par tour. La stabilité de cette structure est assurée par une cinquième histone H1.

 

 

Le chromosome

Le chromosome XE "chromosome" eucaryote comporte des structures essentielles à ses fonctions et au maintien de son intégrité. Il s'agit du centromère situé dans le chromosome et des télomères XE "télomères" situés aux extrémités du chromosome.

Un centromère est un ADN condensé qui est responsable de la ségrégation précise des chromosomes fils après la réplication de l'ADN. Pendant la mitose, le centromère se divise en sorte que les chromatides XE "chromatide" peuvent migrer aux pôles opposés de la cellule ;mais dans la première division de méiose XE "méiose" , le centromère ne se divise pas et rend solidaire les deux chromatides soeurs. Il ne se divisera que lors de la seconde division de méiose au moment de la migration des chromatides soeurs aux pôles opposés. C'est par un ou plusieurs sites (cinétochore) dans le centromère que le chromosome est fixé aux fibres du fuseau. Ce site est composé d'ADN interagissant avec des protéines. La séquence nucléique de ces régions est appelée CEN. Une unité CEN a environ 120bp de long et contient plusieurs sous domaines. Trois protéines interviennent dans le cinétochore (protéines CfbIII). Une mutation ponctuelle dans un des sous domaines de l'ADN peut abolir la fonction centromérique.

Les télomères sont indispensables pour la réplication et la stabilité des chromosomes et sont situés à leurs extrémités.Ils sont en général hétérochromatiques et contiennent des séquences répétées en tandem (dans le même sens :) le motif répété est souvent de la forme(T/AxGy) avec x compris entre 1 et 4 et y supérieur à1.

espèce

motif télomérique

Arabidopsis

TTTAGGG

Homme

TTAGGG

Oxytricha

TTTTGGGG

Dyctiostelium

TAGGG

Tetrahymena

TTGGGG

Trypanosome

TAGGG

Levure (variable suivant les souches)

(TG)1-3TG2-3



Tableau 1-3. Séquence d'un motif télomérique en fonction de l'organisme.

Ce premier chapitre avait pour but de vous rappeler les points essentiels que vous avez déjà rencontrés au cours de vos études précédentes et qui nous seront utiles pour aller plus loin en génétique moléculaire et formelle. Les deux ne s'opposant pas mais se complétant.

Depuis 1866 les travaux de Mendel avaient proposé des hypothèses rendant compte des règles suivies lors de la transmission des caractères de génération en génération.

A partir de 1975, de nouvelles techniques ont fourni de nouveaux outils pour compléter les notions déjà acquises, les affiner et aller plus loin dans la compréhension du génome.

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